Генетика окрасов среднеазиатской овчарки — ЗООМИР

Мария Сотская

Из стандарта 
Окрас: белый, чёрный, чёрно-подпалый с правильным рисунком подпалин, серый, рыжий, палевый, тигровый, пятнистый, пегий, трёхцветный. Дисквалифицирующие пороки: чепрачный при любых подпалинах, коричневый и пепельно-серый (при серой мочке носа, веках, губах и светлых глазах); мраморный при любом основном фоне.

Исходя из требований стандарта среднеазиатской овчарки, основной набор локусов и ответственных за них аллелей можно представить следующим образом

Основные аллели окраса
a^w – обычный аллель для зонарно-серых и серо-тигровых собак. 
a^у – присутствует у всех рыжих и рыже-тигровых собак.
a^t – обусловливает чёрно-подпалый окрас. 
В – обусловливает синтез черного эумеланина; присутствует у собак всех окрасов.
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина; среди собак стандартных окрасов породы отсутствует, однако может обусловливать палевый окрас.
С – обусловливает развитие окраса полной интенсивности, присутствует у собак всех окрасов. 
c^ch – может присутствовать у сильно осветлённых зонарно-серых, рыжих, серо-тигровых, а также белых собак. 
c – может присутствовать у некоторых белых и сильно осветлённых рыжих собак.  
D – присутствует у всех собак с окрасом нормальной интенсивности.
d – обусловливает развитие ослаблённых окрасов, которые в породе представляют дисквалифицирующий брак.
E^m – обусловливает развитие тёмной маски. 
E – обусловливает распространение эумеланина по всему корпусу собаки. 
е – обусловливает формирование одного из типов рыжего окраса. 
G – обусловливает развитие возрастного осветления окраса; в породе отсутствует.
g – присутствует у всех представителей породы.
K – обусловливает развитие сплошного эумеланинового окраса.
k^br – обусловливает развитие тигрового окраса.
k – позволяет развитие зонарных и подпалых окрасов.
M  –  обусловливает развитие мраморного окраса; в породе отсутствует. 
m  – присутствует у всех представителей породы. 
S – обусловливает окрас без белых пятен; наличие этого аллеля в породе вызывает сомнение, поскольку большинство САО, независимо от окрасов, имеют хотя бы самые маленькие белые отметины.
s – обусловливает белую пятнистость; очевидно присутствует в генотипах всех представителей породы.
s^w – обусловливает крайнюю степень пятнистости; присутствует у некоторых собак белого окраса.
T – обусловливает наличие крапа, отмечается у ряда пятнистых собак, на фоне сплошного окраса не проявляется. 
t  –  отсутствие крапа.

Чёрный окрас
Чёрный окрас у САО распространён достаточно широко. Обычно он сочетается с различными вариантами белой пятнистости. Чаще всего встречается чёрный окрас, обусловленный наличием доминантного аллеля K.

Однако в некоторых случаях собаки с сильно измененными передними конечностями также могут казаться визуально черными. Иногда встречаются черные собаки с коричневыми или рыжеватыми пятнами, особенно заметными на плечах и лопатках. Микроскопический анализ этих собак показывает очень выраженную кольцевую зональность в волосах с очень большими зонами эумелана. Это собаки с сильно выраженными темными зонами.

Генетические формулы чёрного окраса САО
a^wa^w(a^уa^у, a^ta^t)B-E-(E^m)K- — сплошной глянцево-чёрный окрас. 
a^wa^w(a^wa^t) B-E-(E^m)kk — сильно затемнённый зонарный окрас.
a^ta^tB-E-(E^m)kk — модифицированный подпалый.

Белый окрас
Белый окрас САО может быть представлен следующими типами:
Носители аллелей s^ws^w, представляющие собой крайнюю степень пятнистости. Часто остаточные тёмные пятна у САО оказываются на концах ушей, которые купируют в щенячьем возрасте, и собаки выглядят совершенно белыми. Как показывают результаты скрещиваний, белые САО могут быть скрытыми носителями любых окрасов.
Сильно осветлённые рыжие собаки. Осветление может возникать за счёт целого ряда факторов, действующих как непосредственно на феомеланин, (например, аллели шиншилловости c^chc^ch), так и на глубину залегания пигментов в волосе, толщину и степень прозрачности коркового слоя волоса, структуру волоса и т. д.

Генетические формулы белого окраса 
a^wa^w(a^уa^у,a^ta^t)B-C-E-(E^m)K-(kk)s^ws^w
a^wa^w(a^уa^у,a^ta^t)B-c^chc^cheeK-(kk)ss

Зонарно-серый окрас
Данный окрас у САО варьирует довольно широко. В большой степени это зависит от специфических генов-модификаторов. Относительная ширина кольцевых зон волоса может быть разной, что определяет степень затемнённости окраса. Цвет отдельных волос при зонарно-сером окрасе может заметно варьировать: от практически чёрного до светло-серого. Рыжеватые оттенки зонарно-серого окраса зависят от целого ряда факторов, например, типа и интенсивности феомеланина и ширины феомеланиновых зон волоса. Расширение феомеланиновых зон отмечается у гетерозигот a^wa^у. Аллели шиншилловости c^chc^chпревращают зонарно-серый окрас в окрас «перец с солью» или зонарно-голубой. Могут они оказывать и общее осветляющее воздействие.

Отдельные волоски имеют разный цвет в зависимости от их длины, толщины и расположения на теле. Шерсть на морде, лапах и груди собаки обычно светлее по цвету, и точно так же шерсть на штанах, подштанниках и других частях тела также светлее по цвету. Эти отметины образуют специфический «дикий» рисунок на теле и голове собаки. Темная маска, инициированная аллелем Em, также довольно широко распространена.

Генетические формулы зонарно-серого окраса
a^wa^w(a^wa^у)B-C-Е^m-(Е-)kkss — зонарно-серый окрас.
a^wa^w(a^wa^у)B-c^chc^chЕ^m-(Е-)kkss — зонарно-голубой.

Рыжий окрас
У среднеазиатских овчарок можно видеть разные типы рыжих окрасов, которые сильно варьируют по оттенкам и интенсивности, зависящим от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположение в волосе, толщину и прозрачность коркового слоя волоса и т. д.

Два основных аллеля, ответственных за развитие красного цвета, au и e, присутствуют в ОРС.

Основной красный цвет в них — соболиный, генотип ауау. Большинство собак этого окраса имеют темную маску переменной длины, обусловленную аллелем Em, а также специфический «дикий» рисунок на теле.

Белое пятно, которое иногда уничтожает почти всю маску, часто ассоциируется с присутствием этого аллеля.

В целом, среди рыжих САО преобладают светлые и чистые тона.

Среди сильно затененных соболиных собак встречаются гетерозиготы awa или auat. Собаки с тонким окрасом, характерным для тигрового, — носители аллеля kbr — также могут быть ошибочно идентифицированы как соболиные.

Осветлённый рыжий окрас
Среди рыжей гаммы окрасов САО солидную долю составляют осветлённые окрасы — кремовые и палевые различных оттенков.

Аллели, ответственные за осветление феомеланина, а также взаимодействие между ауау и cchcch вносят свой вклад.

Взаимодействие аллелей awaw и her приводит к зонарно-красной окраске, при которой рыжие участки волос чередуются с более светлыми. Его можно интерпретировать как соболиный, рыжий и бледный. Еще более светлый окрас является результатом взаимодействия генов auau и her, он приводит к осветлению концов волос. Чем длиннее были концы, тем светлее окрас генотипа ауауе. В подавляющем большинстве случаев при скрещивании различных фенотипических рыжеволосых собак между собой получаются рыжеволосые щенки. Исходя из этих результатов, можно сделать вывод, что аллель e связан с гораздо более низкой частотой САО.

В результате комбинации этих генов cchcch можно получить окрашенные волосы почти такого же цвета, как белые. Некоторые белые САО демонстрируют такую окраску.

Носители аллелей Bb или Dd, подлежащие дисквалификации, также могут иметь сильно осветленный вид.

Генетические формулы рыжих окрасов
a^уa^у(a^wa^у, a^уa^t)B-C-E-(Е^m)kk — рыжий окрас.
a^wa^w(a^уa^у, a^ta^tt)B-С-eeK-(kk) — рыжий окрас.
a^уa^у(a^wa^у, a^уa^t)B-c^chc^chE-(Е^m)kk — осветлённый рыжий.
a^wa^w(a^уa^у, a^ta^t)B-c^chc^cheeK-(kk) — осветлённый рыжий.

Тигровый окрас
Тигровый окрас у САО также весьма разнообразен. В этой цветовой гамме встречаются как светлые его вариации в виде тонких чёрных полос на сером или жёлтом фоне, так и совсем тёмные в виде отдельных пестрин на практически чёрном фоне. В сочетании с белой пятнистостью собаки последнего типа могут быть легко описаны как чёрно-пегие.

Ширина и частота полос в значительной степени зависит от эффекта генной модификации. Цвет, оттенок и интенсивность фонового цвета тигра зависят от тех же факторов, что и фоновые базовые цвета. Возможно также, что окрас тигра зависит от гомозиготности или гетерозиготности аллелей в данном локусе, kbrkbr или kbrk.

Генетические формулы тигровых окрасов
a^уa^у(a^уa^t)B-C-E-(Е^m)k^br— — рыже-тигровый окрас.
a^wa^w-С-Е-(Е^m)k^br— — серо-тигровый окрас.
a^ta^tB-C-E-(Е^m)k^br— — тигрово-подпалый или чёрно-тигровый окрас.

Чёрно-подпалый окрас
Чёрно-подпалый окрас САО по внешнему виду напоминает классический подпал добермана. Специалисты по породе утверждают, что этот окрас является одним из самых древних и непосредственно указывает на происхождение САО от мастифов, обитавших в древнем Тибете. У собак этого окраса весьма отчётливо выражены рыжие точки над глазами, поэтому на родине породы их называют «четырёхглазыми». Таких собак особо почитали в древние времена. 

Черно-пестрый цвет ОРВИ обусловлен парой рецессивных аллелей atat. В некоторых случаях подбрюшье может быть не красным, а почти белым, что свидетельствует о наличии аллеля cchcch.

Генетические формулы чёрно-подпалых САО
a^ta^tB-C-E-(Е^m)kk – чёрно-подпалый окрас. 
a^ta^tB-c^chc^chE-(Е^m)kk – подласый окрас.

Белая пятнистость
Белая пятнистость у среднеазиатских овчарок представлена достаточно широко. Это могут быть как собаки практически сплошного тёмного окраса, так и практически белые. Можно отметить и все промежуточные типы пегости и пятнистости. Судя по всему, носителями гомозиготной пары ss являются все САО. Наличие в генофонде породы аллеля s требует особого доказательства. Большой интерес представляет собой наличие крапа и тиковой испещрённости. 

У пятнистых собак развитие пятнистости, обусловленной доминантным аллелем Т, в течение онтогенеза следует общим закономерностям формирования этого признака. У щенков пятна отсутствуют и становятся все более грубыми по мере развития шерсти взрослой особи.

Маска
Доминантный аллель маски Е^m, вероятно, присутствует у большинства собак. Носителями данного аллеля могут быть пегие и пятнистые собаки, у которых на месте рисунка маски появляется белое пятно.

Темная маска ОРВИ может также сочетаться с инвертированной маской, присутствующей у многих серых или рыжих собак.

Порочные окрасы 
Указанные в качестве дисквалифицирующих пороков окрасы САО занесены в породу путём метизации и по ряду причин являются для неё нежелательными. 

Чепрачный окрас классической протяжённости, как у немецкой овчарки или эрдельтерьера, при любом цвете подпалин. Этот окрас занесён в породу немецкой и восточноевропейской овчарками, широко распространёнными в пограничных и других войсках. Метизация этих пород в приграничных районах Средней Азии была обычным явлением.
Коричневый окрас (bb) при коричневой мочке носа, губах и обводках век может свидетельствовать о примеси крови ньюфаунленда или московского водолаза. Этот окрас издавна признан порочным для большинства собак рабочих пород, за небольшим исключением. У САО коричневый окрас признан дисквалифицирующим пороком, поэтому аллель b в генофонде породы отсутствует или имеет крайне низкую частоту распространения. Все собаки являются носителями аллеля B.

Пепельно-серый (голубой окрас), с серыми (асфальтовыми) чертами на носу, губах и веках и светлыми глазами. Аллель d для этого окраса мог быть передан при спаривании с собаками породы Great Dane и некоторыми другими молоссами. В САО это считается дисквалифицирующим признаком. Как следствие, все собаки стандартного белого окраса содержат аллель D. Собаки с ослабленным окрасом — гомозиготы dd — встречаются крайне редко.

Заводчики могут сохранить в породе аллели b и d, разводя собак с осветленным палевым окрасом. Эти собаки могут иметь генотип b-e или генотип, содержащий аллели dd. При выборе наиболее подходящих производителей среди сильно осветленных рыжих собак необходимо обращать внимание на цвет мочки носа, губ, век, а также цвет глаз. У носителей аллеля могут быть осветленные глаза.

Аллель Mm совсем не типичен для породы, так как вызывает мраморность окраса. Метисы собак или колли могли внести ген Мерле в ее генетический фонд.